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<!DOCTYPE html>

<title>Ghost lineage</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Ghost lineage</span></h1>

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<p>Als <b><span lang="en">ghost lineage</span></b> (<a href="Deutsche_Sprache" title="Deutsche Sprache">deutsch</a> etwa „Geisterhafte Abstammung“) werden in der <a href="Pal%C3%A4ontologie" title="Paläontologie">Paläontologie</a> und <a href="Phylogenetik" title="Phylogenetik">Phylogenetik</a> Abstammungslinien bezeichnet, deren Vorhandensein in einer bestimmten Zeitepoche (oder stratigraphischen Einheit) nicht direkt nachgewiesen, sondern nur indirekt erschlossen worden ist. Das Konzept und der Ausdruck gehen auf den Paläontologen <a href="Mark_Norell" title="Mark Norell">Mark Norell</a> zurück.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Für die Dauer einer bestimmten Linie wird analog auch von „ghost range“ gesprochen. <span lang="en">Ghost lineages</span> sind grundsätzlich problematisch, weil sie jeweils einer zusätzlichen Hilfshypothese entsprechen. Ihre Heranziehung in der Forschung ist aber in einigen Bereichen unvermeidlich. In der Praxis wird – gemäß <a href="Ockhams_Rasiermesser" title="Ockhams Rasiermesser">Ockhams Rasiermesser</a> – bei der Interpretation der Daten in der Regel die Hypothese bevorzugt, die weniger oder zumindest kürzere <span lang="en">ghost lineages</span> zur Folge hat.<sup id="cite_ref-rasnitsyn2000-251_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-rasnitsyn2000-251-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Ghost lineages entstehen infolge einer Reihe unterschiedlicher Methoden und theoretischer Ableitungen. Meist beruhen sie darauf, dass auf dasselbe Problem, z. B. das Alter oder die Verwandtschaftsverhältnisse einer bestimmten Gruppe von Organismen, unterschiedliche und voneinander unabhängige Methoden angewandt werden. Unterschiedliche Altersschätzungen beruhen vor allem auf absolut datierten Fossilien, mit den Methoden der <a href="Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> abgeleitete Altersschätzungen oder aus der <a href="Kladistik" title="Kladistik">kladistischen</a> Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse einer Gruppe erschlossene Reihenfolgen von <a href="Kladogenese" title="Kladogenese">Aufspaltungsereignissen</a> evolutionärer Stammlinien.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Interpolationen">Interpolationen</h2></div>

<p>Der einfachste Fall der Erzeugung von <span lang="en">ghost lineages</span> beruht direkt auf der Unvollständigkeit der fossilen Überlieferung. Wird ein bestimmtes Taxon (eine Art, eine Gattung oder eine höhere taxonomische Einheit) in einer Lagerstätte einer geologischen Zeitepoche und in einer anderen gefunden, die ein davon abweichendes Alter aufweist, muss das Taxon in der dazwischenliegenden Zeit ebenfalls existiert haben. In der Paläontologie wird die Anwendung dieses naheliegenden Prinzips oft als „<span lang="en">range through method</span>“ bezeichnet.<sup id="cite_ref-boltovskoy1998-157-159_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-boltovskoy1998-157-159-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Genauso kann ein Taxon sowohl fossil als auch lebend (<a href="Rezent" title="Rezent">rezent</a> oder auch extant) nachgewiesen sein. Ein prominentes Beispiel hierfür sind die <a href="Quastenflosser" title="Quastenflosser">Quastenflosser</a>, die nur bis in die <a href="Kreidezeit" class="mw-redirect" title="Kreidezeit">Kreidezeit</a> fossil überliefert sind und bis zu den heute lebenden Vertretern eine Lücke von über 70 Millionen Jahren aufweisen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Phylogenetische_Verzweigungen">Phylogenetische Verzweigungen</h2></div>

<p>Während auf Interpolation beruhende <span lang="en">ghost lineages</span> die Existenzdauer eines Taxons nur quasi auffüllen, kann sie durch die Verwendung phylogenetischer Verzweigungsmuster (oder Kladogramme) auch über den fossil dokumentierten Bereich hinaus verlängert werden. Im Extremfall kann so das Alter von Gruppen abgeschätzt werden, von denen gar keine Fossile gefunden wurden.

</p><p>Die Methode beruht auf der Anwendung von Kladogrammen im Rahmen der phylogenetischen Systematik oder <a href="Kladistik" title="Kladistik">Kladistik</a>. Hierbei wird anhand von ursprünglichen Merkmalen, die verschiedene Mitglieder der Gruppe aufgrund gemeinsamer Vererbung von einer Stammart gemeinsam haben (den sogenannten <a href="Autapomorphie" title="Autapomorphie">Autapomorphien</a>) die Topologie und Reihenfolge der Kladogenese erschlossen. Dies kann, obwohl auch Fossilien verwendet werden können, auch ausschließlich mit lebenden Arten durchgeführt werden.

</p><p>Da alle lebenden Arten eine gemeinsame Abstammung besitzen, können neue Taxa ausschließlich dadurch entstehen, dass bestehende ihre Form und Merkmale verändern und sich schließlich in mehrere neue Taxa aufspalten. Zwei miteinander verwandte Linien, die durch die Aufspaltung einer solchen Stammlinie neu entstanden sind, müssen notwendigerweise untereinander gleich alt sein. Ist nun etwa durch datierte Fossilien das Alter einer dieser Linien bekannt, muss die andere Linie mindestens ebenso alt sein.<sup id="cite_ref-norell1993-409_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-norell1993-409-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Verlängerung mit dieser Methode ist naturgemäß nicht über das älteste Fossil der ältesten Linie hinaus möglich.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Molekulare_Uhren">Molekulare Uhren</h2></div>

<p>Neben der Datierung von Fossilien kann das Alter einer Stammlinie unabhängig davon durch die Methode der <a href="Molekulare_Uhr" title="Molekulare Uhr">molekularen Uhr</a> bestimmt werden. Dabei wird über den Unterschied zweier DNA-Sequenzen und einer mittleren <a href="Mutationsrate" class="mw-redirect" title="Mutationsrate">Mutationsrate</a> das Alter der Verzweigung abgeschätzt. Nach der <a href="Neutrale_Theorie_der_molekularen_Evolution" title="Neutrale Theorie der molekularen Evolution">neutralen Theorie der molekularen Evolution</a> sollte die Sequenzveränderung in etwa proportional zur verstrichenen Zeit sein, so dass bei Kenntnis der Veränderungsrate das Alter direkt ablesbar wäre.

</p><p>In der Praxis gestaltet sich diese Methode oft schwierig, weil die Mutationsrate je nach Gruppe und Sequenz oft deutlich variiert und das Alter der Kladen dadurch falsch eingeschätzt wird. Die <a href="Kalibrierung" title="Kalibrierung">Kalibrierung</a> der jeweiligen Molekularen Uhren über die Referenz von Fossilien oder <a href="Tektonik" title="Tektonik">Tektonikereignissen</a> ist daher aufwendig und hat starken Einfluss auf die Länge so errechneter <span lang="en">ghost lineages</span>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Abschätzung_früherer_Biodiversität"><span id="Absch.C3.A4tzung_fr.C3.BCherer_Biodiversit.C3.A4t"></span>Abschätzung früherer Biodiversität</h2></div>

<p>Ghost lineages müssen auch berücksichtigt werden, wenn man die <a href="Biodiversit%C3%A4t" title="Biodiversität">Biodiversität</a> der Flora und Fauna früherer Epochen ermitteln will.<sup id="cite_ref-cavin2007-201_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-cavin2007-201-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Diese ist nur für eine Handvoll von Lagerstätten so gut fossil dokumentiert, dass sie mit einiger Verlässlichkeit direkt aus dem Fossilbericht abgelesen werden könnte. Will man herausfinden, ob in einer bestimmten Epoche z. B. die Artenzahl zu- oder abnahm, ob ein bestimmtes geologisches Ereignis im Zusammenhang mit einer <a href="Adaptive_Radiation" title="Adaptive Radiation">adaptiven Radiation</a> gestanden haben könnte oder ob ein vermeintliches <a href="Massenaussterben" title="Massenaussterben">Massenaussterben</a> real war oder nur durch Zufälle der Überlieferung vorgetäuscht, ist es erforderlich, den Artbestand der entsprechenden Epoche zu rekonstruieren. Hierzu müssen die ghost lineages einbezogen werden, da ansonsten die Artenzahl massiv unterschätzt würde.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Probleme">Probleme</h2></div>

<p>Da ghost lineages definitionsgemäß ausschließlich indirekt ermittelte Konstrukte sind, beruhen alle Hypothesen, die auf ihre Existenz gegründet werden, in kritischer Weise darauf, dass die der Konstruktion zugrunde liegenden Hypothesen korrekt sind. Wird ein Fossil falsch datiert, ein Kladogramm unzutreffend konstruiert, eine molekulare Uhr falsch kalibriert, werden dadurch umfangreiche ghost lineages erzeugt, deren (schattenhafte) Existenz mit der Anwendung korrekter Methoden in sich zusammenfällt. Fossilien können falsch datiert oder, häufiger, schlecht erhaltene oder unvollständige Fossilien irrtümlich oder aus Wunschdenken einer bekannten Linie zugeordnet werden.

</p><p>Das Alter korrekt datierter und zugeordneter Fossilien muss zwangsläufig immer das Alter der Stammlinie unterschätzen (da ja nicht ausgerechnet deren erster Vertreter fossiliert worden sein wird). Andererseits gibt es ernstzunehmende Hinweise darauf, dass die Methode der molekularen Uhr das Alter von Stammlinien in aller Regel überschätzt. Außerdem beruht diese Methode auf Kalibrierung von kritischen Verzweigungsereignissen, die sowohl fossil falsch datiert wie auch phylogenetisch falsch gedeutet sein könnten (vgl.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>).

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Genfluss_archaischer_Menschen_zu_Homo_sapiens#Unbekannter_afrikanischer_Sub-Sahara-Mensch" title="Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens">Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens#Unbekannter afrikanischer Sub-Sahara-Mensch</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>

<ul><li>Demetrio Boltovskoy: <i><span lang="en">The Range-through Method and First-Last Appearance Data in Paleontological Surveys.</span></i> In: <i><span lang="en">Journal of Paleontology</span></i> 62 (1), 1998. S. 157–159.</li>

<li>Lionel Cavin, Peter L. Forey: <i><span lang="en">Using Ghost Lineages to Identify Diversification Events in the Fossil Record.</span></i> In: <i><span lang="en">Biology Letters</span></i> 3 (2), 2007. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1098/rsbl.2006.0602">10.1098/rsbl.2006.0602</a></span>, S. 201–204.</li>

<li>Mark A. Norell: <i><span lang="en">Tree-based Approaches to Understanding History: Comments on Ranks, Rules and the Quality of the Fossil Record.</span></i> In: <i><span lang="en">American Journal of Science</span></i> 293-A, 1993. S. 407–417.</li>

<li><a href="Alexander_Pawlowitsch_Rasnizyn" title="Alexander Pawlowitsch Rasnizyn">Alexandr P. Rasnitsyn</a>: <i><span lang="en">Testing Cladograms by Fossil Record: The Ghost Range Test.</span></i> In: <i><span lang="en">Contributions to Zoology</span></i> 69 (4), 2000. S. 251–258, <a href="https://doi.org/10.1163/18759866-06904003" class="extiw external" title="doi:10.1163/18759866-06904003">doi:10.1163/18759866-06904003</a>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weblinks">Weblinks</h3></div>

<ul><li>Matt Wedel: <i><span lang="en"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/verts/archosaurs/ghost_lineages.php">Ghost lineages.</a></span></i> University of California Museum of Paleontology, www.ucmp.berkeley.edu, Mai 2010.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">M.A. Norell (1992): <i>Taxic origin and temporal diversity: the effect of phylogeny.</i> In: M. J. Novacek, Q. D. Wheeler (eds.): <i>Extinction and phylogeny</i>. Columbia University Press, New York: 88–118.</span>

</li>

<li id="cite_note-rasnitsyn2000-251-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-rasnitsyn2000-251_2-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Rasnitsyn 2000, S. 251.</span>

</li>

<li id="cite_note-boltovskoy1998-157-159-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-boltovskoy1998-157-159_3-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Boltovskoy 1998, S. 157–159.</span>

</li>

<li id="cite_note-norell1993-409-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-norell1993-409_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Norell 1993, S. 409.</span>

</li>

<li id="cite_note-cavin2007-201-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-cavin2007-201_5-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Cavin & Forey 2007, S. 201.</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Andrew B. Smith (2003): <i>Getting the measure of diversity</i>. Paleobiology, 29(1): 34–36.</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Philip C.J. Donoghue, Michael J. Benton (2007): <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347%2807%2900155-3"><i>Rocks and clocks: calibrating the Tree of Life using fossils and molecules</i></a>. Trends in Ecology and Evolution, Vol. 22, No. 8 </span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Gregory A. Wray: <i>Dating branches on the Tree of Life using DNA.</i> Review in: <i>Genome Biology.</i> Band 3, Artikel Nr. reviews0001.1, 2001, <a href="https://doi.org/10.1186/gb-2001-3-1-reviews0001" class="extiw external" title="doi:10.1186/gb-2001-3-1-reviews0001">doi:10.1186/gb-2001-3-1-reviews0001</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">Michael J. Benton, Francisco J. Ayala (2003): <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencemag.org/content/300/5626/1698.short?related-urls=yes&legid=sci;300/5626/1698"><i>Dating the Tree of Life</i></a>. Science 300: 1698-1700.</span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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